本发明提供一种白羽肉鸡产蛋数的基因组选择方法，利用整合显著SNP标记效应的一步法全基因组育种值(GEBV)估计方法，对白羽肉鸡产蛋数进行GEBV估计。本发明还提供与白羽肉鸡产蛋数显著相关的SNP标记及其应用。包括标记rs317316870、rs313925951、rs14786427、rs14756086和rs316455929。本发明提供的具有低产蛋数白羽肉鸡品系的选育方法，与常规一步法GEBV估计结果相比，选择准确性可提高8.1％，即可缩短新品系育成的时间，节约选育的成本，提高育种效率，加快
1.与白羽肉鸡产蛋数显著相关的SNP标记，其特征是，包括标记rs317316870、
其中，标记rs317316870含有鸡Z染色体上p处多态性为C/G的核苷酸序列；
标记rs313925951含有鸡Z染色体上p处多态性为A/G的核苷酸序列；
标记rs316455929含有鸡Z染色体上p处多态性为T/C的核苷酸序列；
2.根据权利要求1所述的SNP标记，其特征是，标记rs317316870所含多态性位点的基
标记rs313925951所含多态性位点的基因型为AA，对应于低产蛋数水平，若基因型为
标记rs316455929所含多态性位点的基因型为TT，对应于低产蛋数水平，若基因型为
3.用于扩增权利要求1或2所述SNP标记的引物，其特征是，扩增标记rs317316870的
7.根据权利要求5或6所述的方法，其特征是，步骤3)包括：对扩增产物进行测序，根
若标记rs317316870对应的多态性位点的基因型为GG，判定为高产蛋数白羽肉鸡；
若标记rs313925951对应的多态性位点的基因型为GG，判定为高产蛋数白羽肉鸡；
若标记rs147560867对应的多态性位点的基因型为TT，判定为高产蛋数白羽肉鸡；
若标记rs316455929对应的多态性位点的基因型为CC，判定为高产蛋数白羽肉鸡。
A、提取白羽肉鸡样本基因组DNA，利用鸡全基因组SNP芯片对所有样本做全基因组
C、结合步骤A和B的基因分型数据来进行全基因组育种值估计，选留育种值较优个体，选
10.根据权利要求9所述的方法，其特征是，步骤C进行全基因组育种值估计的方法包
根据VanRaden算法，对于步骤A和B中获得的基因分型数据，分别利用sommer软件包中
其中，代表调整G矩阵，G代表基于5个SNP标记构建的亲缘关系矩阵，G代表基
于鸡全基因组SNP芯片构建的基因组亲缘关系矩阵；其中，a和b的计算公式为：
设置G和A2在H矩阵中的相对权重为G＝0.95*G+0.05*A；H矩阵的公式为：
其中，H代表合并系谱和基因组亲缘关系逆矩阵，A代表基于系谱亲缘关系逆矩阵，
其中，y代表观测值向量，b′代表固定效应向量，包括世代和性别，a′代表随机加性遗传
效应向量和e代表随机残差效应向量；X和Z分别代表固定效应和随机加性遗传效应的相关
其中，和分别代表加性遗传方差和剩余环境方差；H代表合并系谱和基因组亲缘关
[0001]本发明涉及遗传育种和分子生物学领域，具体地说，涉及一种白羽肉鸡产蛋数的
[0002]我国肉鸡出栏量世界第一，年出栏超过100亿只，近年来随着我们国家肉类消费结构的
改变，鸡肉的消费量呈逐年增长的趋势，现在已经成为了我国第二大消费肉类。尽管在鸡肉产量
上足够大，但我国自主培育的优良品种仍然落后于国外，其中白羽肉鸡祖代鸡几乎全部
依赖于进口，因此国产化肉鸡育种依然面临着巨大的压力。我国鸡肉大多数来源于引进的具有
快速生长特性的白羽肉鸡和本地的黄羽肉鸡，其中黄羽肉鸡只约占鸡肉总产量的40％，白
羽肉鸡占比60％左右，并且占比在逐年向白羽肉鸡倾斜。因此寻找适合我国白羽肉鸡选育
技术是加快自主培育白羽肉鸡品种是关键。在长期的选择过程中，由于育种者更关注的是
生长速度，对于白羽肉鸡的产蛋数性状选择较少，海兰蛋鸡75周可以产320枚蛋，而COBB母
鸡60周龄只能产180枚蛋。白羽肉鸡产蛋性状还有很大的选择空间，寻找有效的选择方法至
提出，通过对全基因组内所有SNP标记效应值的估计能轻松实现对育种值的预测，计算得到的
育种值称为基因组估计育种值(GEBV)，指导优秀个体的选择和留种，也可将全基因组选择
认为是改良版的标记辅助选择(MAS)。现在GS技术已在牛、猪、羊以及水产养殖中得到广
泛的应用。如今已在两大国际家禽育种公司中被大范围的应用于肉鸡、蛋鸡和火鸡遗传选择中，
并在多项报告中显示，GS技术的应用可在各类复杂经济性状的选择中提高20％‑40％的准
确性。整体而言，GS技术具有提高遗传评定准确性、缩短选育周期等多方面优势。直接法和
间接法是GEBV估计的两种方法，总体分为两大类，包括了直接估计基因组育种值的GBLUP法
BayesB、RRBLUP法等间接法。Bayes方法能够对不同效应SNP进行加权，但是因为耗时耗资
源，所以对于家禽GS育种实践来说不实用。家禽GS育种由于群体较大、世代较多，最可行也
[0004]产蛋量能够正常的使用不同的测量指标做评估，如产蛋数、鸡舍产蛋量和产蛋率等。在
个体中的表现的主要是个体产蛋数上的差异，可当作一个更好的指标衡量繁殖性能用于
[0005]针对上述育种和生产实践需求，本发明以快大型白羽鸡种为素材，通过产蛋数的
表型和全基因组SNP测定，筛选并验证获得白羽肉鸡产蛋数控制显著SNP标记。通过在
SSGBLUP方法估计中增加显著SNP权重的方法，提高育种值估计的准确性。为实现产蛋数周
期较长的性状的早期选择和性状相关等位基因的快速纯和，加快遗传选择进展提供技术支
撑。培育品系的优势等位基因位点处于高频或纯和状态，在新品系应用于配套系创制过程
[0006]本发明的目的是提供一种白羽肉鸡产蛋数的基因组选择方法(高产蛋数白羽肉鸡
[0007]本发明的另一目的是提供与白羽肉鸡产蛋数显著相关的SNP标记及其应用。
[0008]为实现本发明目的，第一方面，本发明提供与白羽肉鸡产蛋数显著相关的SNP标
[0015]标记rs317316870所含多态性位点的基因型为CC，对应于低产蛋数水平，若基因型
[0016]标记rs313925951所含多态性位点的基因型为AA，对应于低产蛋数水平，若基因型
[0017]标记r含多态性位点的基因型为AA，对应于低产蛋数水平，若基因型
[0018]标记r含多态性位点的基因型为CC，对应于低产蛋数水平，若基因型
[0019]标记rs316455929所含多态性位点的基因型为TT，对应于低产蛋数水平，若基因型
[0020]第二方面，本发明提供用于扩增所述SNP标记的引物，扩增标记rs317316870的上、
[0022]第四方面，本发明提供具有低产蛋数的白羽肉鸡的鉴定及选育方法，包括：
[0029]若标记rs317316870对应的多态性位点的基因型为GG，判定为高产蛋数白羽肉鸡；
[0030]若标记rs313925951对应的多态性位点的基因型为GG，判定为高产蛋数白羽肉鸡；
[0031]若标记r应的多态性位点的基因型为GG，判定为高产蛋数白羽肉鸡；
[0032]若标记rs147560867对应的多态性位点的基因型为TT，判定为高产蛋数白羽肉鸡；
[0033]若标记rs316455929对应的多态性位点的基因型为CC，判定为高产蛋数白羽肉鸡。
[0034]第五方面，本发明提供所述SNP标记或其检测试剂的以下任一应用：
[0037]第六方面，本发明提供高产蛋数白羽肉鸡品系的高效选育方法，包括以下步骤：
[0038]A、提取白羽肉鸡样本基因组DNA，利用鸡全基因组SNP芯片对所有样本做全基因
[0040]C、结合步骤A和B的基因分型数据来进行全基因组育种值分析，选留育种值较优个
[0043]根据VanRaden算法，对于步骤A和B中获得的基因分型数据，分别利用sommer软件
[0045]其中，代表调整G矩阵，G代表基于5个SNP标记构建的亲缘关系矩阵，G代
设置G和A在H矩阵中的相对权重为G＝0.95*G+0.05*A；H矩阵的公式为：
[0063]其中，y代表观测值向量，b′代表固定效应向量，包括世代和性别，a′代表随机加性
遗传效应向量和e代表随机残差效应向量；X和Z分别代表固定效应和随机加性遗传效应的
[0066]其中，和分别代表加性遗传方差和剩余环境方差；H代表合并系谱和基因组亲
[0068]本发明以快速白羽鸡种为素材，通过筛选与产蛋数相关的SNP位点，对这些位点进
行早期分型，或者加权到基因组选择模型中。改善了肉鸡产蛋数选育进展缓慢，选择准确性
差的问题。达到了快速培育白羽肉鸡高产品系，加速改良白羽肉鸡母系的效果；对于没有产
蛋表型的公鸡也能够达到很好的选择效果；由于这些SNP位点位于Z染色体，公鸡的性染色
体是ZZ，母鸡只有一个Z，因此能直接通过纯合公鸡基因型筛选母鸡，节省分型成本。
[0069]在当前家禽饲养成本(饲料、人工、环境控制等)急剧飙升的大背景下，利用SNP整
合的基因组选择法对周期产蛋数性状做出合理的选择提高，即可节省新品系选育的成本，又可以
提高配套制种的成功率，助力提高育种效率、加快我国白羽肉鸡自主品系培育，以缓解种源
[0075]图2～图4中，单峰表示纯合个体，A和B分别表示两种基因型的纯合个体。
[0076]本发明提供与快大型白羽肉鸡产蛋数相关的位于鸡Z染色体(GGAZ)的影响产蛋数
[0080]本发明还提供一种整合产蛋数显著SNP位点的一步法GEBV估计、选择具有较高产
蛋数纯系的方法。该方法有：获得来自鸡的基因组DNA和基于SNP芯片的全基因组SNP；检
测以上5个位点的基因型；利用改良的一步法进行GEBV估计，选择育种值较优个体留种。其
[0082](1)构建参考群体并且测定每只鸡的产蛋数性状，每只鸡各记录到60周龄的产蛋
[0083](2)每只鸡采血保存，提取DNA并且利用“京芯一号”SNP芯片进行包括以上5个SNPs
[0088]其中，代表调整G矩阵，G代表基于5个SNP标记构建的亲缘关系矩阵，G代
[0095]H矩阵构建为常用方法。矫正G矩阵到测序的个体系谱亲缘关系矩阵(A)的水平：
设置G和A在H矩阵中的相对权重为G＝0.95*G+0.05*A；H矩阵的公式为：
v4.1软件，利用约束最大似然法(REML)算法的单性状动物模型对RFI
[0106]其中，y代表观测值向量，b′代表固定效应向量，包括世代和性别，a′代表随机加性
遗传效应向量和e代表随机残差效应向量；X和Z分别代表固定效应和随机加性遗传效应的
[0109]其中，和分别代表加性遗传方差和剩余环境方差；H代表合并系谱和基因组亲
[0110]与常规不对5个显著SNP设置权重的SSGBLUP估计结果相比，采用新方法可使准确
性提高达到8.1％，显著SNP构建G矩阵后与常规G矩阵的最优权重比为0.03∶0.97。
[0111]以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。若未特别指明，实施例
均按照常规实验条件，如Sambrook等分子克隆实验手册(Sambrook
[0112]1、全基因组关联分析(GWAS)获得与产蛋数显著相关的SNPs
[0114]以弥勒新广农牧科技有限公司提供的快大型白羽肉鸡两个世代的2838只母鸡饲
养，试验期为140～354d，测定性状为174～354日龄个体产蛋数。2838只母鸡有1777只
[0121]利用“京芯一号”鸡55K定制芯片，对626个样本做全基因组关联分析。采用PLINK
(V1.90)软件对芯片基因型数据来进行质量控制，最后得到626个个体和37,595个SNPs。采用
[0122]该模型包括SNP作为固定因子和加性多基因效应作为随机效应。使用PLINK
7771个对整个染色体SNPs的独立检测。全基因组显著线,771)。GWAS获得与产蛋数相关达到显著水平的SNP位点信息见表
[0130]实施例3利用整合显著SNP标记进行白羽肉鸡产蛋数的基因组选择的效果评估
[0131]1、使用白羽肉鸡鸡检验群体，2838只，两个世代。表型记录了174～354d的个体每
SNP分型和5个最显著的SNP的分型，分别构建亲缘关系矩阵，两个矩阵给予不同的权重，与
基于系谱亲缘关系矩阵合并为H矩阵。接着采用5倍交叉验证法对两个世代群体进行随机划
分，既将2838只鸡随机划分为均匀的5个分组，每一组567只鸡。在5个均匀分组中，选取其中
[0134]采用常用标准做全基因组SNP的质量控制：个体基因型检出率小于90％，单个
A.mat函数进行构建亲缘关系矩阵，既G1和Gsnp。矫正Gsnp矩阵到G1矩阵水平：
[0138]其中，代表调整G矩阵，G代表基于5个SNP标记构建的亲缘关系矩阵，G代
[0145]H矩阵构建为常用方法。矫正G矩阵到测序的个体系谱亲缘关系矩阵(A)的水平：
设置G和A在H矩阵中的相对权重为G＝0.95*G*+0.05*A；H矩阵的公式为：
[0156]其中，y代表观测值向量，b′代表固定效应向量，包括世代和性别，a′代表随机加性
遗传效应向量和e代表随机残差效应向量；X和Z分别代表固定效应和随机加性遗传效应的
[0159]其中，和分别代表加性遗传方差和剩余环境方差；H代表合并系谱和基因组亲
[0164]根据以上交叉验证检验结果，与常规不对5个显著SNP设置权重的一步法估计结果
相比，使用新方法能够使准确性提高达到8.1％，显著SNP构建G矩阵后与常规G矩阵的最优
权重比为0.97∶0.03。相比较基于基因组矩阵进行育种值估计，一步法选择的准确性和本方
[0165]实施例4利用整合显著SNP标记进行白羽肉鸡产蛋数的基因组选择的育种方法
[0167]每个品系建立独立的参考群，参考群的来源要求覆盖到品系已有的全部家系。当
参考群鸡饲养接近52周龄时，组建1000‑1500只鸡的群体作为参考群体。参考群有明确的表
型记录(方法参见实施例3)、系谱记录，采集血液样本，提取DNA，送测鸡全基因组SNP芯片。
确定3‑5万个全基因组平均分布的SNP位点的基因型。具体流程可参考ZL1.X
(一种鸡全基因组SNP芯片及其应用)。确定参考群每只鸡全基因组约5万个位点的结果，用
[0169]待测群是指没有表型性状记录，且准备用于繁育下一代的候选种鸡群。待测群要
求与参考群具有5个世代以内的亲缘关系。待测群在不影响鸡成活率和生长发育的前提下，
尽早采集血液样本送测鸡全基因组SNP芯片。之后以上述步骤3中办法来进行全基因组SNP位
[0170]3、参考群体和候选群体的个体基因组估计育种值(GEBV)分析
[0171]利用①参考群体每个个体的表型值②参考群每个个体全基因组5万个位点的基因
型③待测群体每一个个体的全基因组基因型④参考群和所有待留种个体的系谱记录(包括
参考群在内)，共4类文件准备利用本办法来进行基因组估计育种值(GEBV)估计。
[0173]根据全基因组选择计算得出的待测群体及其存栏同胞的GEBV的大小，在表型缺失
的情况下，对候选留种群体的产蛋数GEBV做评估和排序，选择GEBV高的候选群体个体作
为亲本，一般公鸡选择100～500，母鸡选择1000～2000，留种组建家系；或是加权后与其他
[0174]实施例5利用SNP标记等位基因状态辅助进行白羽肉鸡产蛋数的分子育种方法
[0175]上述与产蛋数显著相关的5个SNP标记，也可通过常用办法来进行选留，具体过程
[0177]随机挑选待检测鸡。于140日龄后翅静脉采血，ACD抗凝，‑20℃保存备用。
[0179]采用常规酚仿法提取基因组DNA，溶于TE中，用琼脂糖凝胶电泳和紫外分光光度法
[0185]采用直接测序法或其他有效方式对扩增产物进行等位基因检测。根据基因分型结
果选留：由于所筛选出来的位点位于Z染色体上，公鸡是ZZ，母鸡是ZW，因此能通过纯合体
公鸡选择后代母鸡，母鸡只有一种基因型。标记rs317316870所含多态性位点的基因型为
GG，和/或标记rs313925951所含多态性位点的基因型为GG，和/或标记r含多态
性位点的基因型为GG，和/或标记r含多态性位点的基因型为TT，和/或标记
rs316455929所含多态性位点的基因型为CC的健康公鸡。按照不低于80只公鸡，公母比例不
[0186]虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在
本发明基础上，可以对之做一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因
此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
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